Axe 4 : Biodiversité : structure et rôle de la biodiversité dans le fonctionnement des écosystèmes littoraux

Animateurs

Gérard Thouzeau (LEMAR) et Niklas Tysklind (ECOFOG).


Participants

Franck Gilbert (ECOLAB), Romain Walcker (ECOLAB), Francois Fromard (ECOLAB), Regis Cereghino (ECOLAB), Niklas Tyskling (ECOFOG), Daniel Imbert (ECOFOG), Maguy Dulormne (ECOFOG), Daniela Zeppilli (IFREMER), Marc Sourisseau (IFREMER), Mickael Le Gac (IFREMER), Cecile Jauzein (IFREMER), Raffaele Siano (IFREMER), Damien Chevallier (IPHC), Yvon Le Maho (IPHC), Antoine Gardel (LEEISA), Vincent Vallée (LEEISA), Fabian Blanchard (LEEISA), Morgana Tagliarolo (LEEISA), Yann Rousseau (LEEISA), Sylvain Morvan (LEEISA), Emma Michaud (LEMAR), Gérard Thouzeau (LEMAR), Olivier Gauthier (LEMAR), Gauthier Schaal (LEMAR), Francois Le Loch (LEMAR), Christine Dupuy (LIENSs), Pierrick Bocher (LIENSs), Paco Bustamante (LIENSs), Christel Lefrançois (LIENSs), Swanne Gontharet (LIENSs), Lionel Denis (LIENSs), Felipe Artigas (LIENSs), Frida Lasram (LIENSs), Gwendoline Duong (LIENSs), Arnaud Bertrand (MARBEC), Christophe Leboulanger (MARBEC), Philippe Cuny (M I O), Cécile Militon (M I O), Patricia Bonin (M I O), Frédéric Ménard (M I O), Valérie Michotey (M I O), Lea Cabrol (M I O), Thierry Thibaut (M I O), Francois Carlotti (M I O)


Contexte

Le fonctionnement d’un écosystème fait référence aux transferts d’énergie et de matière contrôlés par des processus écologiques qui impliquent différents niveaux d’organisation biologique (Reiss et al., 2009). L’augmentation des effets liés au changement global sur les écosystèmes et les espèces qu’ils renferment, nécessite d’identifier les facteurs biologiques et les processus écologiques et évolutifs qui permettent les fonctions écosystémiques (Cardinale et al., 2012). La relation entre biodiversité et fonctionnement dépend à la fois de la diversité des traits fonctionnels et de leurs interactions, et des variables environnementales (Tilman et al., 1997 ; Hooper et al., 2005). Les diversités fonctionnelle et génétique déterminent le potentiel d’adaptation, de résistance et de résilience des espèces et des réseaux d’espèces face aux contraintes naturelles ou anthropiques ; elles soutiennent également une variété de fonctions écosystémiques (i.e., production de biomasse, décomposition de matière, cycles biogéochimiques ; Gamfeldt et al., 2015 ; Oliver et al., 2015).

Une des caractéristiques principales du système côtier guyanais est la forte dynamique sédimentaire sous contrainte Amazonienne, qui conditionne l’arrivée des bancs de vase et l’implantation de la mangrove, qui à eux seuls occupent 80% du littoral guyanais. En Guyane, les mangroves constituent une barrière physique contre l’érosion du trait de côte (Fromard et al., 2004 ; Anthony et al., 2010 ; Walcker et al., 2015) et des zones de nourricerie pour des espèces juvéniles (Dumas, 2006 ; Rousseau et al., en révision). L‘impact des bancs de vase mobiles et des mangroves sur le cycle du carbone, dans une perspective d’augmentation continue des émissions de gaz à effet de serre, fait également débat (Aller et Blair, 2006 ; Marchand, 2017).

La forêt Guyanaise est riche en genres d’arbres particuliers, au sein desquels on trouve des espèces soeurs associées à différents microenvironnements présents à très courte distance l’un de l’autre (ex. terre-ferme et basfond ; Allié et al., 2015). Plusieurs modèles d’arbres sont actuellement étudiés pour comprendre le rôle de la pression de compétition dans les processus de spéciation des arbres forestiers au sein de ces microenvironnements. De plus, chez plusieurs espèces et complexes d’espèces d’arbres, on trouve une distribution alternative des génotypes et phénotypes dans ces microenvironnements (Brousseau et al., 2015; Scotti et al., 2016) suggérant une adaptation locale.

Face aux contraintes sédimentaires le long du littoral guyanais, les peuplements dominants de palétuviers à Avicennia germinans ont une croissance très rapide atteignant 2 cm / jour avec une période de fructification synchronisée traduisant une forte capacité de néoténie (Thevand, 2007 ; Fromard, 2012). Cependant, les Avicennia peuvent atteindre des tailles considérables. La forte compétition entre les jeunes individus et la longévité variable des bancs de vase mobiles suggèrent que deux schémas évolutifs peuvent se côtoyer : (i) des individus dédiant des ressources très tôt à la reproduction (néoténie), mais étant en contrepartie moins compétitifs à long terme (Low risk, low gain strategy), et (ii) des individus pariant sur une croissance forte pour éliminer les voisins, atteindre une grande taille, et avoir une reproduction très élevée à long terme (High risk, high gain strategy). Ces stratégies seraient localement plus ou moins fréquentes selon la dynamique des forçages environnementaux.

Les micro- et macroorganismes doivent être adaptés à un environnement extrêmement fluctuant, tant dans l’espace que dans le temps, ce qui questionne à la fois la résilience de ce type d’écosystème et la capacité de connectivité des différentes métapopulations. La diversité planctonique semble structurée temporellement plutôt que spatialement, en raison des fortes différences de salinité et de teneurs en matières en suspension sur une année (Lam Hoai et al., 2006). La diversité bactérienne serait potentiellement augmentée dans les vases mobiles au large de la Guyane, soulignant de nouvelles capacités de transfert de gènes et la création de nouveaux écotypes bactériens (Aller et al., 2010). Les derniers travaux réalisés sur la biodiversité benthique de ces écosystèmes, notamment ceux entrepris lors de la phase 1 du GDR LIGA, montrent clairement le rôle structurant joué par les modifications physiques et biogéochimiques du substrat liées au développement des palétuviers sur l’organisation et le fonctionnement des communautés benthiques de méiofaune (Dupuy et al., 2015) et de méso- macrofaune (Aschenbroich et al., 2016 ; 2017). L’évolution des communautés d’invertébrés benthiques associée à la stabilisation des bancs de vase et à l’implantation et au développement de la mangrove commence à être appréhendée pour les premiers stades de développement de la mangrove (vase nue, mangrove pionnière et jeune mangrove), contrairement aux stades plus âgés. Ces travaux montrent aussi le rôle joué par ces organismes sur les transferts de matière et d’énergie et sur le fonctionnement biogéochimique des écosystèmes (cycle du carbone notamment). Les modifications de la biodiversité benthique et de la pression de prédation peuvent donc altérer le fonctionnement de ces écosystèmes et les services écologiques et économiques qu’ils rendent.

Les thématiques de recherche qui seront développées lors de la phase II du GDR comprendront : (i) l’étude de la composition, de la diversité fonctionnelle et de la dynamique (spatiale et temporelle) des communautés; (ii) l’étude de la connectivité entre méta-populations à différentes échelles spatiales et temporelles ; (iii) la caractérisation de la diversité génétique des populations (palétuviers, microalgues, bactéries) à différentes échelles spatiales (banc de vase, littoral amazonien, aire Atlantique) et le rôle de la néoténie dans un environnement changeant (plasticité écologique, adaptation) ; (iv) l’étude des mécanismes de résilience et d’adaptabilité des communautés biologiques aux contraintes météorologiques et hydrosédimentaires (saison sèche/humide, salinité, charge en MES, turbidité, cycles d’érosion-dépôt des sédiments, instabilité des bancs de vase, géomorphologie et évolution du trait de côte) ; (v) l’étude des mécanismes d’interactions entre l’environnement et les communautés biologiques (ex. facteurs intervenant dans la régulation de l’effort de reproduction des individus, stratégies de reproduction en environnement changeant …) ; (vi) le rôle des interactions biotiques au sein des communautés (compétition, prédation, parasitisme, symbiose, commensalisme) ; (vii) l’évolution des réseaux trophiques en fonction du stade de développement de la mangrove (interaction d’échelles, complexité des réseaux trophiques vs. stabilité morpho-sédimentaire…) ; (viii) l’étude de l’intensité et de la complexité des fonctions de bioturbation en lien avec la biodiversité benthique et l’instabilité morpho-sédimentaire ; (ix) l’étude de l’écologie, de l’éthologie et du recrutement d’espèces clés et/ou emblématiques (crabes de mangrove, tortues marines, anableps, mérou géant, lamantin, Sotalie, frégates) ; et (x) la définition d’espèces indicatrices de la qualité des milieux et/ou d’espèces sentinelles (espèces à niveau trophique élevé ; bio indicateurs type DCSMM). A titre d’exemple, les crabes de palétuviers jouent un rôle clé dans la structuration et le fonctionnement des écosystèmes de mangroves via leurs activités de bioturbation ; ces dernières conditionnent le devenir de la matière organique (enfouissement, remobilisation, transformation ; ex. Andreetta et al., 2014), la circulation de l’eau en profondeur dans le sédiment, l’oxygénation et la détoxication du sédiment (Smith et al., 1991 ; Ridd, 1996), la biodiversité benthique (assemblages spécifiques dans les terriers ; Dittman, 1996), et la productivité des palétuviers (Smith et al., 2009). Il est donc essentiel de caractériser à la fois la diversité, la dynamique de population (traits de vie), le comportement, la connectivité de ces populations de crabes de mangrove, leur résilience face aux perturbations naturelles et anthropiques, et l’impact des activités de remaniement sédimentaire et de creusement de terriers (Fig. 3 d’après Aschenbroich, 2016).

D’autre part, et malgré des sédiments anoxiques et sulfhydriques, la méiofaune peut être très abondante, même lorsque la macrofaune devient rare. Une succession de microorganismes se met en place aux différentes étapes du processus de décomposition de la MO, soutenant l’idée que les taxons de la méiofaune jouent un rôle important dans la dégradation des détritus. La plupart des genres de la méiofaune identifiés ne sont pas exclusifs des mangroves, et la plupart des espèces ne montrent pas d’adaptations évidentes aux conditions extrêmes. Pourtant, plusieurs espèces chimiosynthétiques ont été trouvées dans les mangroves (mais jamais en fortes abondances) comme les nématodes recouverts de bactéries ectosymbiontiques (Stilbonematinae) ou les nématodes présentant des endosymbiontes (Astomonematinae).

Axe4_Fig1
Fig. 1 Taux de remaniement sédimentaire totaux générés par la méso-macrofaune et par les crabes sur les faciès intertidaux de vase nue, de mangrove pionnière et de jeune mangrove de l’estuaire du Sinnamary (d’après Aschenbroich, 2016).

En termes d’outils, les recherches menées dans l’axe biodiversité s’appuieront sur la taxonomie et la systématique, la modélisation de la dynamique des populations, l’écologie numérique, la génétique (marqueurs neutres, transcriptomique), la métagénomique (séquençage direct), la biologie moléculaire (compréhension des mécanismes de fonctionnement de la cellule au niveau moléculaire), les traceurs trophiques (isotopes stables : 13C, 15N ; lipides et acides gras, isotopes stables des acides gras), la modélisation trophique (type ECOPATH), la modélisation de niches écologiques, l’imagerie sédimentaire 2D et 3D (CT-Scan ; caractérisation des effets de
la bioturbation par les crabes de mangrove), la bioinformatique, les biostatistiques, le biologging (recueil de données grâce à des animaux équipés de capteurs), et l’imagerie et la détection (balises Argos) satellitaires. L’ouverture à l’international de l’axe biodiversité sera encouragée, notamment à travers les collaborations existantes ou en cours de montage au Brésil avec l’Universidade Federal Rural de Pernambuco (Departamento de Pesca e Aquicultura) de Recife, le Muséum de Zoologie de l’Université de São Paulo, et l’Universidade Estadual do Norte Fluminense (Centro de Biociências e Biotecnologia). En ce qui concerne cette dernière université, l’un des objectifs sera de comparer la biodiversité des mangroves guyanaises sous influence amazonienne à celle des mangroves du sud de l’état de Rio de Janeiro (Paraiba do Sul et baie de Sepetiba) non soumises à l’influence de l’Amazone.